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Aminas biogénicas en alimentos

Las aminas biogénicas son factores antinutricionales de preocupación en salud públicaLas aminas biogénicas, también conocidas como aminas biológicamente activas, son compuestos orgánicos de bajo peso molecular, que contienen nitrógeno, y que están presentes de manera natural en los productos alimentarios tales como queso, vino, cerveza, alimentos vegetales, pescado y carnes rojas. Estas substancias son descritas como biogénicas porque son formadas por la acción de organismos vivos. En los alimentos, son percibidas como indeseables factores antinutricionales de preocupación en salud pública dado que han sido asociadas con envenenamiento por alimentos, particularmente cuando son ingeridas en grandes cantidades o en donde hay una inhibición de su degradación en los humanos. Ejemplos de aminas biogénicas son las catecolaminas y la indolaminas. Las prominentes incluyen acetilcolina (Ach), histamina, tiramina, dopamina, serotonina, norepinefrina (NE, también conocida como noradrenalina o NA) y epinefrina (también conocida como adrenalina).

La acetilcolina, 2-acetoxi-N,N,N-trimetiletanaminio, es un neuromodulador encontrado tanto en el sistema nervioso central (CNS, por sus siglas en inglés) como en el periférico (PNS, por sus siglas en inglés). El compuesto tiene una fórmula química CH3COOCH2CH2N+ (CH3)3 y está formado por la esterificación de colina con ácido acético en una reacción catalizada por la enzima colina-acetil-transferasa. En el PNS, Ach actúa para activar los músculos, mientras que en el CNS realiza acciones excitadoras.

La histamina, 2-(1H-imidazol-4-il)etanamina, es derivada del aminoácido histidina vía descarboxilación por histidina-descarboxilasa. Es un neurotransmisor producido por basófilos y mastocitos, funcionando en la respuesta inmune y la regulación de funciones fisiológicas en el intestino. La histamina aumenta la permeabilidad de los capilares a los leucocitos y anticuerpos proteicos, los cuales son necesarios para destruir substancias y nulificar sus efectos dañinos. También actúa en la respuesta proinflamatoria al daño celular o reacciones alérgicas además de mejorar la secreción de ácido clorhídrico gástrico a través de los receptores de histamina.

La tiramina, 4-(2-aminoetil)fenol, es formada a partir del aminoácido tirosina por descarboxilación y aparece en muchos alimentos comunes que los humanos ingieren. Fuentes alimentarias bien conocidas de tiramina incluyen alimentos fermentados, encurtidos y añejados, alimentos marinados, alimentos ahumados, chocolate, bebidas alcohólicas y alimentos en descomposición. Su producción y acumulación en el cuerpo ha sido asociada a una elevación en la presión arterial y cefaleas.

La serotonina, 5-hidroxitriptamina, es sintetizada a partir de L-triptófano por una serie de reacciones, incluyendo etapas de hidroxilación, descarboxilación y desaminación. Estas reacciones involucran la participación e varias enzimas, incluyendo triptófano-hidroxilasa (TPH), 5-hidroxitriptófano-descarboxilasa y monoaminooxidasa (MAO). La serotonina es un neurotransmisor encontrado sobre todo en el tracto gastrointestinal (GIT, por sus siglas en inglés), el CNS y en las plaquetas de animales, incluyendo los humanos. En el GIT, la serotonina actúa para regular los movimientos intestinales; en el CNS, la serotonina realiza varias funciones, incluyendo la regulación del apetito, el estado de ánimo y el sueño, así como la contracción muscular y algunas funciones cognitivas. La serotonina asociada a las plaquetas está involucrada en le hemostasia y la regeneración hepática. En las plantas, se cree que la serotonina es producida por un mecanismo para evitar la acumulación de amoniaco tóxico; esto involucra el acoplamiento de NH3 al indol de L-triptófano, seguido de descarboxilación en triptamina y subsecuentemente la hidroxilación a serotonina, mediada por la monooxigenasa del citocromo P450 (Cyt P450, por sus siglas en inglés). Las fuentes vegetales de serotonina incluyen champiñón, jitomate, plátano, ciruela, kiwi, nuez de nogal y nuez de pacana. Los niveles excesivos de serotonina pueden ser tóxicos para los humanos y se manifiestan por efectos cognitivos, autónomos y somáticos específicos, que pueden ir de lo indetectable a lo fatal.

Las triptaminas son un grupo de compuestos alcaloides encontrados en plantas, animales y hongos. Triptaminas bien conocidas incluyen serotonina y melatonina. Estos compuestos son conocidos por sus efectos psicotrópicos y esto forma la base de su uso por algunas personas; ejemplos incluyen psilocibina (de los “hongos mágicos”) y dimetiltriptamina. Existen también contrapartes sintéticas de las triptaminas y estas incluyen el medicamento sumatriptán y sus derivados utilizados para tratar migrañas.

La norepinefrina o noradrenalina, 4-[(1R)-2-amino-1-hidroxietil]benceno-1,2-diol, es sintetizada en la médula adrenal y las neuronas del sistema nervioso simpático a partir de tirosina vía varias acciones catalizadas por enzimas, incluyendo hidroxilación seguida por descarboxilación a dopamina y una etapa final de oxidación. Las enzimas involucradas en las reacciones son tirosina-hidroxilasa, dihidroxifenilalanina (DOPA, por sus siglas en inglés)-descarboxilasa y dopamina-β-hidroxilasa, respectivamente. El compuesto NE o NA tiene multifunciones, como una hormona de estrés, un neurotransmisor y como una droga. Como hormona de estrés está involucrada en desencadenar respuestas tales como incrementar el ritmo cardíaco, facilitar la liberación de glucosa de los sitios de almacenamiento e incrementar el flujo sanguíneo al músculo esquelético; como neurotransmisor, es liberada en el cerebro para mitigar la inflamación; y como droga, puede incrementar el tono vascular y la presión sanguínea.

La epinefrina o adrenalina, (R)-4-[1-hidroxi-2-(metilamino)]etilbenceno-1,2-diol, es sintetizada en la glándula adrenal a partir de los aminoácidos fenilalanina y tirosina vía una serie de intermediarios. En la primera etapa, la tirosina es oxidada a L-DOPA, seguida por descarboxilación a dopamina, la cual es subsecuentemente oxidada a NE y luego metilada para formar epinefrina. Funciona tanto como una hormona y como neurotransmisor y realiza funciones múltiples en el cuerpo. Por ejemplo, incrementa el ritmo cardíaco, modula la dilatación de los vasos sanguíneos y las vías aéreas y participa en la respuesta luchar/huir del sistema nervioso simpático. También participa en la contracción de los músculos lisos; inhibe la secreción de insulina mientras que aumenta la secreción de glucagón en la páncreas; y también estimula la glicólisis en el hígado y el músculo.

La dopamina, 4,2-aminoetilbenceno-1,2-diol, tiene una fórmula molecular C6H3(OH)2(CH2)2NH3. Es sintetizada por tejidos nerviosos y la médula adrenal a partir de L-tirosina (L-Tyr, por sus siglas en inglés) por hidroxilación para formar dihidroxifenilalanina (L-DOPA) en una reacción catalizada por la tirosina-hidroxilasa, seguida por una etapa de descarboxilación catalizada por DOPA-descarboxilasa. La dopamina así formada puede ser procesada aún más hasta NE por la enzima dopamina-β-hidroxilasa y luego metilada en epinefrina. La dopamina está involucrada en la motivación, las adicciones, las manifestaciones conductuales y en la coordinación de los movimientos corporales.

Otras aminas biogénicas bien conocidas y sus precursores incluyen cadaverina, agmatina, β-feniletilamina y putrescina, derivadas, respectivamente, de lisina, arginina, fenilalanina y ornitina. La polimerización de putrescina forma las poliaminas espermina y espemidina; estos productos poliméricos son altamente resistentes a la degradación durante el procesamiento y son capaces de soportar procedimientos como enlatado, congelado, ahumado y cocción. Algunas aminas biogénicas están presentes a bajos niveles en los alimentos frescos; sin embargo, estos niveles pueden incrementarse vía descarboxilación microbiana de aminoácidos durante procesos tales como fermentación, almacenamiento y en la descomposición del alimento. Varios factores, tales como pH, temperatura, la concentración de sal y la disponibilidad de glucosa, pueden influir en la formación de aminas biogénicas en los alimentos.

La importancia de las aminas biogénicas en la industria alimentaria es debida a 2 razones principales. En primer lugar, si se ingieren en grandes cantidades, pueden inducir efectos tóxicos. Por ejemplo, el consumo de tiramina e histamina ha sido asociado con desórdenes tales como una sensación de ardor en la garganta, ruborizado, dolor de cabeza, náusea, hipertensión, adormecimiento y hormigueo de los labios, pulso rápido y vómito. En segundo lugar, ciertas aminas biogénicas han estado también implicadas en la formación de nitrosaminas carcinogénicas y la variación en los niveles de aminas biogénicas se ha sugerido como un indicador químico útil de la calidad o descomposición de los alimentos. Por lo anterior, la industria alimentaria ha desarrollado varias técnicas para determinar las concentraciones de aminas biogénicas en los productos alimenticios con varios propósitos, incluyendo investigación, salud y seguridad o control de calidad. Los efectos del procesamiento alimentario en la formación de aminas biogénicas han sido extensamente estudiados a fin de desarrollar métodos para limitar la formación de estos productos en los alimentos. Debido a su potencial preocupación en el campo de la salud pública, los gobiernos y las agencias reguladores asociadas han establecido límites legales y recomendaciones para estos compuestos en ciertos productos.

Estructura básica y formación

Las aminas biogénicas pueden ser clasificadas en 3 grupos principales, basándose en sus estructuras moleculares, como alifáticas, aromáticas y heterocíclicas. Ejemplos de aminas biogénicas alifáticas incluyen metilamina, dimetilamina, etilamina, dietilamina, butilamina, cadaverina, putrescina, espermidina y espermina; ejemplos de aminas aromáticas son tiramina, octapamina, dopamina y sinefrina; y ejemplos de las aminas biogénicas heterocíclicas son 2-amino-2-metilimidazo[4,5-ƒ]quinolona (IQ), 2-amino-3,8-dimetilmidazo[4,5-ƒ]quinoxalina y 2-amino-1-metil-6-fenilimidazo[4,5-b]piridina.

Las aminas biogénicas pueden ser formadas endógenamente durante los procesos metabólicos normales en las células vivas, a partir de la degradación de moléculas biológicas como proteínas y/o la descarboxilación de ciertos aminoácidos (como tirosina, fenilalanina, arginina e histidina) por enzimas microbianas. Las aminas endógenas formadas por el metabolismo celular juegan una plétora de papeles importantes dentro de los sistemas cardiovascular, nervioso y digestivo. Son producidas en muchos tejidos diferentes; por ejemplo, la adrenalina es producida en la médula adrenal, mientras que histamina es formada en mastocitos y el hígado y es subsecuentemente transmitida localmente o vía la corriente sanguínea para realizar varias funciones como en la modulación del crecimiento y la proliferación de células eucariotas por espermina y espermidina.

Las aminas biogénicas también pueden ser formadas exógenamente como intermediarios en las industrias química y farmacéutica, o liberadas a la atmósfera desde operaciones de crianza de ganado, piensos animales, tratamiento/incineración de desechos y en los gases de escape de vehículos automotores. Las aminas biogénicas exógenas son absorbidas directamente en el intestino, un proceso que es aumentado por la ingestión de alcohol.

Las enzimas aminoácido-descarboxilasas de microorganismos realizan las funciones duales de producir las aminas biogénicas para las funciones normales en el organismo o remover el sustrato (aminoácido padre) para prevenir la acumulación excesiva de estas moléculas sustrato. Varias de las enzimas descarboxilasas actúan en el grupo α-carboxilo del L-aminoácido apropiado para producir la amina biogénica correspondiente y bióxido de carbono. El proceso de descarboxilación enzimática depende de varios factores tales como la disponibilidad de sustrato en forma libre, la presencia de microorganismos productores de descarboxilasa y las condiciones del medio de reacción. Los aminoácidos sustratos para las descarboxilaciones están presentes de manera natural en el material alimenticio o son producidos vía proteólisis por proteasas endógenas en la materia prima. También, los microorganismos productores de descarboxilasas pueden estar presentes como parte de la microflora natural de un producto alimenticio y ellos pueden ser introducidos por contaminación o adicionados como parte de un cultivo iniciador. Las condiciones del medio que favorecen el crecimiento de bacterias (fuente de carbono, pH, temperatura, disponibilidad de oxígeno y luz) y la producción de las descarboxilasas en formas activas promueven la formación de aminas biogénicas.

Las aminas biogénicas pueden también ser degradadas por el sistema de enzima MAO para controlar los niveles de estos compuestos. La proteólisis para formar aminoácidos libres puede también ser potenciada por la acción de proteasas exógenas que son agregadas intencionalmente para la modificación del alimento.

En alimentos y en la industria alimentaria, las aminas biogénicas formadas exógenamente son de particular interés. Las aminas heterocíclicas (HCA, por sus siglas en inglés) son formadas en los alimentos consistentes sobre todo en músculo (res, cerdo, aves y pescado) durante los procedimientos de cocción a alta temperatura como freído, salteado y horneado. Los aminoácidos de las proteínas alimenticias (carnes) se condensan con creatinina para dar lugar a las HCA. Estos compuestos pueden ser mutágenos y carcinógenos potentes y pueden incrementar el riesgo de cáncer en humanos. No obstante, las aminas biogénicas son también utilizadas para tratar la depresión y para promover un estado de ánimo positivo.

Ocurrencia en los productos alimenticios

Fuentes de alimentos fermentados

La fermentación es un método biológico para procesar alimentos a fin de conservar su calidad o para transformar alimentos en formas estables y útiles. El proceso de fermentación invariablemente forma productos finales con propiedades de sabor y textura características. Varios microorganismos, incluyendo Lactococcus spp, Lactobacillus spp, Leuconostoc spp, Streptococcus spp y Pediococcus spp participan en varias fermentaciones de alimentos. Estos microorganismos pueden estar naturalmente presentes en el material alimenticio o ser adicionados a los alimentos como cultivo iniciador, y secretan sus enzimas (incluyendo varias descarboxilasas e hidrolasas) en los alimentos para su transformación. Como resultado, ciertos alimentos fermentados pueden acumular grandes cantidades de aminas biogénicas a través de la descarboxilación de aminoácidos por las descarboxilasas microbianas o vía proteólisis por proteasas para generar intermediarios (aminoácidos libres) que pueden condensarse con creatinina para formar aminas biogénicas heterocíclicas. Por ejemplo, se ha demostrado que productos como el cangrejo de Shanghai (Eriocheir sinensis), la cerveza, el queso y otros alimentos fermentados acumulan altos niveles de histamina durante el almacenamiento. Aunque la presencia de aminas biogénicas pueden no siempre indicar deterioro, su presencia en los productos alimenticios no es deseable debido a sus efectos potenciales a la salud.

Quesos

El queso es un producto fermentado consumido comúnmente. Durante la fermentación y el madurado de los quesos, la caseina de le leche es hidrolizada por proteasas y peptidasas en una mezcla de péptidos más pequeños y aminoácidos libres. Algunos de los aminoácidos libres producidos se convierten en sustratos para las descarboxilasas de los microorganismos asociados con lo quesos para formar aminas biogénicas (principalmente putrescina, cadaverina, histamina y tiramina) en los productos. De igual forma, los aminoácidos libres de la proteólisis pueden formar aminas biogénicas heterocíclicas con creatinina.

Algunos microorganismos han sido implicados en la formación de histamina, tiramina, putrescina y cadaverina en los quesos. Por ejemplo, se sabe que Lactobacillus buchneri produce vastas cantidades de histamina en los quesos, lo que puede potencialmente causar envenenamiento por histamina en los consumidores, mientras que L. brevis y Enterococcus faecalis también han sido implicados en la formación de tiramina en ciertos productos de queso.

Ciertas condiciones pueden promover o inhibir la formación de aminas biogénicas en alimentos por las enzimas microbianas. El incremento de aminoácidos libres durante la fermentación es uno de los principales promotores de formación de aminas biogénicas debido a que los aminoácidos son sustratos para la acción de descarboxilasas, llevando a la formación de aminas y bióxido de carbono. Como resultado, los quesos con tiempos más largos de madurado y mayor grado de proteólisis pueden tener cantidades mayores de aminas biogénicas. El uso de altas temperaturas durante la fabricación y/o almacenamiento del queso puede también incrementar los niveles de aminas biogénicas en los productos. Cuando los quesos son almacenados o transportados bajo diferentes condiciones de temperatura, los productos manejados bajo condiciones apropiadas de refrigeración (4°C) tienden a tener niveles más bajos de aminas biogénicas que sus contrapartes almacenadas o transportadas a temperaturas elevadas (25°C).

Por otro lado, la pasteurización a alta temperatura de la leche antes de su uso en la fabricación de queso puede disminuir la formación de aminas biogénicas en el producto, y cuando se emplea leche pasteurizada a alta temperatura en combinación con cultivos iniciadores particulares, podrían resultar en la formación de niveles considerablemente más bajos de aminas biogénicas en el producto de queso; el uso de niveles apropiados de ácido y sal puede también hacer más lenta la producción de aminas biogénicas en los quesos.

Bebidas alcohólicas

Las bebidas alcohólicas, incluyendo cervezas y vinos, son producidas a partir de materiales vegetales por un proceso de fermentación microbiana (por ejemplo, el vino tinto es producido por fermentación del mosto de uva) y son fuentes comunes de aminas biogénicas. La cerveza y los vinos tintos han sido implicados en brotes de envenenamiento por histamina y tiramina. Las aminas biogénicas en el alcohol actúan sinérgicamente para provocar varios síntomas adversos a la salud tales como náusea, problemas respiratorios, palpitaciones, cefaleas, erupciones y problemas de presión arterial. En el proceso, los microorganismos de fermentación tales como Saccharomyces cerevisiae y S. ellipsoideus hidrolizan carbohidratos en azúcares más simples que son luego degradados en etanol y una variedad de compuestos que aportan sabores y aromas. Las bebidas son luego almacenadas y añejadas por varios periodos de tiempo. En los vinos, las aminas biogénicas más comunes son histamina, tiramina y putrescina, las cuales son formadas por cepas bacterianas como Pediococcus spp, L. brevis, L. buchneri, Leuconostoc mesenteroides y Oenococcus oeni.

La producción de cerveza incluye una etapa inicial de maceración para producir el mosto, que es subsecuentemente inoculado con levadura (como Saccharomyces carlsbergensis o S. cerevisiae) para potenciar la fermentación. Histamina, tiramina, putrescina y cadaverina han sido encontradas en ciertas cervezas y dado que el alcohol aumenta la absorción de aminas biogénicas en humanos, se ha establecido un límite superior legal para el contenido de aminas biogénicas en 2 mg por porción de bebida alcohólica, como guía para los fabricantes.

La formación y acumulación de aminas biogénicas en la cerveza es debida a varios factores, tales como la calidad de la materia prima y los contaminantes microbianos. Así, las bacterias acidolácticas forman putrescina, cadaverina, histamina y tiramina durante las fermentaciones; el almacenamiento y añejamiento pueden llevar a mayores incrementos en los niveles de estos compuestos en los productos alimenticios.

La formación y/o acumulación de aminas biogénicas en los alimentos pueden ser controladas mediante la adopción de prácticas apropiadas de sanidad e higiene durante el manejo y procesamiento del alimento, para controlar las contaminaciones microbianas y prevenir el abuso de temperatura durante el almacenamiento y el transporte.

Productos cárnicos y de pescado

La fermentación es también utilizada como un método tradicional de conservación para extender la vida de anaquel de las carnes. Ejemplos de carnes fermentadas incluyen jamón y las salchichas y salchichones como salami, pepperoni, chorizo, carne de Thuringer y carne de Cervelat, entre otros. Las salchichas son clasificadas como salchichas semisecas y secas, basándose en las técnicas de fermentación. Las salchichas semisecas son caracterizadas por una actividad acuosa relativamente más alta (Aw de 0.90-0.94) y un pH relativamente mayor (≤ 5.0) a diferencia de la salchicha seca con Aw de 0.85-0.91 y pH ≤ 4.5. Las salchichas semisecas son usualmente producidas utilizando un cultivo iniciador con bacterias acidolácticas con un periodo de fermentación relativamente corto, mientras que las salchichas secas son fermentadas por periodos muchos más largos utilizando la microflora endógena asociada con la materia prima. Las aminas biogénicas histamina, tiramina, triptamina, cadaverina, putrescina, 2-feniletilamina, espermidina y espermina han sido encontradas en las salchichas secas. Sin embargo, sus niveles y distribución varían dependiendo de factores tales como calidad de la materia prima y la disponibilidad de moléculas precursoras que sirvan como sustratos.

Las carnes crudas tienden a tener cantidades más bajas de aminas biogénicas tales como espermina y espermidina a diferencias de los productos fermentados, y algunos productos comerciales de origen industrial tienden a tener cantidades relativamente más altas de aminas biogénicas que sus productos tradicionales no fabricados industrialmente. Los microorganismos responsables de la producción de aminas biogénicas en las carnes fermentadas incluyen la familia Enterobacteriaceae (más de 30 géneros), Enterococcus spp, Lactobacillus spp, Pediococcus spp y Pseudomonas spp. Las cepas de bacterias acidolácticas lactobacilos y enterococos están más asociadas con la producción de tiramina, mientras que las enterobacterias están más conectadas con niveles más altos de putrescina y cadaverina en los productos cárnicos fermentados.

Es posible que la carga microbiana asociada con los productos cárnicos fermentados sea baja; sin embargo, las enzimas (proteasas y descarboxilasas) liberadas por los microorganismos en los productos pueden sobrevivir al proceso de fermentación y causar la producción continua de aminas biogénicas en los productos terminados. El almacenamiento de las materias primas destinadas a la fermentación a bajas temperaturas es una buena práctica para controla la proliferación microbiana y la actividad enzimática que derivan en la formación de aminas biogénicas en los productos. Los productos cárnicos fermentados hechos con materias primas que han sido expuestas a temperaturas elevadas tienden a tener contenidos significativamente altos de aminas biogénicas tales como tiramina, cadaverina y putrescina.

En general, la temperatura elevada, el pH elevado y el bajo contenido de sal pueden aumentar la formación de aminas biogénicas. Las temperaturas altas favorecen las reacciones proteolíticas, lipolíticas y de descarboxilación. Por ejemplo, el contenido de aminas biogénicas en más alto en los productos preparados a 15°C, que en los productos similares fabricados a 4°C, y más histamina es formada durante el madurado a 18°C que con el procesamiento a 7°C; la formación de aminas biogénicas es también menor a pH más bajo, ya que la descarboxilación de histamina tiende a ser relativamente baja a pH más ácido. Así, las bacterias acidolácticas amino-negativas son preferidas como cultivo iniciador para rápidamente producir ácidos que disminuyen el pH en los productos y suprimen la formación de aminas biogénicas. Un alto contenido de sal también inhibe (por lo general) el crecimiento de microflora debido a una reducción actividad acuosa que hace que el producto sea menos apropiado para el crecimiento y proliferación de microorganismos; consecuentemente, se forman niveles bajos de aminas biogénicas.

Otros factores pueden también contribuir a la acumulación de aminas biogénicas. Por ejemplo, el crecimiento y metabolismo bacterianos son aumentados por la presencia de glucosa, mientras que la adición de sulfitos o nitritos suprime la formación de cadaverina y putrescina. En el caso de salchichas, el diámetro del producto puede afectar la formación de aminas biogénicas, debido a que impacta el contenido de sal y la actividad acuosa del producto. Las salchichas con diámetros mayores tienden a una mayor producción y acumulación de aminas biogénicas que las salchichas con diámetro menor.

Además de las carnes, los pescados son también fermentados en productos tales como faseekch, pasta de pescado o marisco y salsas de pescado (joetgal, shottsuru, garum, nuoc mam y nam pla). Como sus contrapartes de carnes terrestres, estos productos también pueden contener aminas biogénicas. Histamina, putrescina, cadaverina, tiramina, espermidina y espermina han sido detectadas en productos fermentados de pescado y sus niveles se incrementan con el almacenamiento. Sin embargo, los niveles de aminas biogénicas encontrados en estos productos (en promedio 0-70 mg/Kg de muestra) son considerados seguros para el consumo humano, sin son manejados y almacenados apropiadamente.

Productos vegetales

Las verduras y las frutas pueden ser también fermentadas para conservarlas o formar productos moldeados con sabores y texturas característicos. Los productos fermentados de verduras incluyen encurtidos, aceitunas maduras, sauerkraut, doen-jang, shoyu, tofu oloroso, miso, tempeh, injera, kimchi, koji, natto, salsa de soya, brandy, cidra, sake y vinagre; estos son producidos de fuentes tales como frijoles, granos, pepinos, lechuga, aceitunas, col, nabo, frutas y arroz. En general, el contenido de aminas biogénicas es muy bajo en las verduras frescas; sin embargo, la concentración se incrementa durante el proceso de fermentación y a través del almacenamiento. El sauerkraut (col agria) es hecha con col rallada, por fermentación con bacterias acidolácticas. En el caso de productos fermentados de verduras y frutas, no parece haber una correlación significativa entre los niveles de aminas biogénicas y el deterioro, a diferencia de la situación con los productos cárnicos fermentados. En los productos vegetales fermentados se encuentran normalmente compuestos como tiramina, putrescina y cadaverina.

Las cantidades de aminas biogénicas presentes en los productos vegetales fermentados también varían y dependen de factores tales como temperatura, contenido de sal y pH/acidez, así como del tipo de cultivo iniciador. Todos estos factores afectan el crecimiento y metabolismo de los organismos, lo que influye en la formación de las aminas biogénicas. Las bajas temperaturas generalmente minimizan el crecimiento y proliferación microbianos, al tiempo que las actividades enzimáticas reducen la formación de las aminas biogénicas, mientras que las temperaturas elevadas tienden a tener un efecto contrario.

A sal juega un importante papel en la fermentación de productos vegetales. Mediante la modulación de los niveles de Aw, el salteado puede influenciar la textura de los productos vegetales fermentados. Por ejemplo, bajo condiciones de fermentación secas y saladas, la firmeza del producto es mejorada mediante un incremento en el contenido de sal. Aunque la sal elevada puede suprimir la actividad de ciertas bacterias deseables, existen bacterias halofílicas que son tolerantes a la sal, y puede tomarse ventaja de este hecho utilizando bacterias halofílicas tales como enterococos para superar el crecimiento y proliferación de especies de lactobacilos moderadamente tolerantes a la sal en los productos vegetales fermentados.

La acidez y el pH son también importantes en la fermentación de verduras y frutas. El uso de cultivos iniciadores ayuda a excluir microorganismos indeseables, generando un medio acídico que no es apropiado para el crecimiento de ciertos microorganismos. Así, el nivel de pH es un producto puede determinar los tipos de microorganismos que serían dominantes en el curso de la fermentación. Por ejemplo, Lactobacillus spp y Streptococcus spp son tolerantes al ácido, y pueden ser utilizados en cultivos mixtos; especies como Leuconostoc mesenteroides iniciaría el proceso y produciría un ambiente ácido, y luego sería reemplazado por L. plantarum hasta que el nivel de ácido láctico se eleve lo suficiente para matar a L. plantarum y ser reemplazado por L. pentoaceticus. L. plantarum es un típico productor de tiramina; así, se esperaría que los los productos formados con dichos cultivos acumulen aminas biogénicas.

Los productos vegetales fermentados también acumulan aminas biogénicas durante el almacenamiento. Por ejemplo, los niveles de tiramina y putrescina en el sauerkraut se incrementan durante el almacenamiento y mientras más largo sea éste, mayor será la acumulación de aminas biogénicas.

Fuentes de alimentos no fermentados

Las aminas biogénicas también aparecen en los alimentos no fermentados. Los pescados y carnes frescas, en particular, se conocen por su contenido de aminas biogénicas debido a sus altos contenidos de proteínas y aminoácidos libres y a su alta perecibilidad. Estos productos alimenticios también han sido asociados con envenenamiento por histamina, lo que atestigua la presencia de estos compuestos. Las aminas biogénicas en los alimentos sin fermentar son formadas también por la acción de enzimas descarboxilantes y proteolíticas, exudadas por microorganismos presentes de manera natural como parte de la flora microbiana nativa de los pescados o carnes, o por microorganismos adicionados a propósito como cultivo iniciador, o adicionados involuntariamente a través de contaminación. Los altos niveles de aminas biogénicas en los alimentos pueden ser utilizados como índices de crecimiento microbiano indeseable y descomposición.

Pescados

Las aminas biogénicas en el pescado son de particular preocupación en salud pública, debido a que causan envenenamiento por histamina en humanos. El envenenamiento por histamina es la forma más extendida de envenenamiento por productos del mar en las comunidades productoras y consumidoras de los mismos. Los pescados en las familias Scombridae y Scomberesocidae así como peces no escombroides han sido implicados en el envenenamiento por aminas biogénicas en humanos. Estos incluyen especies como Pomatomus spp, Sarda spp, Scomber spp, Coryphaena spp, Makaira spp, Sardina spp, Sardinella spp, Cololabis spp, Oncorhynchus spp, Thunnus spp y Seriola spp. Estas especies tienden a tener altos niveles de histidina libre en sus tejidos, la cual puede experimentar descarboxilación para formar la histamina tóxica. Los niveles de aminas biogénicas en los tejidos del pescado varían en gran medida y son influenciadas por varios factores, incluyendo el tipo de músculo, la microflora nativa, las prácticas de captura y manejo (incluyendo procesamiento, transporte y almacenamiento).

De las aminas biogénicas encontradas en los tejidos del pescado, la histamina tiende a ser la más abundante, seguida por putrescina y cadaverina. Por ejemplo, muestras de atún almacenadas a 20°C producen histamina, cadaverina y putrescina en niveles de 3,103 μg/g, 44.2 μg/g y 3.0 μg/g, respectivamente, después de 48 horas de almacenamiento. Aún así, estas y otras aminas biogénicas pueden no aparecer en todos los tejidos del pescado, como es el caso de tiramina, la cual está ausente en Sparus aurata, pero está presente en Engraulis mordax.

Las cantidades relativas de aminas biogénicas y su distribución en los tejidos de pescado depende en gran medida de los tipos de microorganismos asociados con la materia prima y sus capacidad para producir las descarboxilasas y enzimas hidrolíticas como proteasas y lipasas. Generalmente, cuando la carga microbiana es alta, los niveles de aminas biogénicas también tienden a ser altos.

Aproximadamente, un tercio de los microorganismos aislados de atún y caballa en descomposición son productores de descarboxilasas. Estos incluyen Acinetobacter iwoffi, Aeromonas hydrophila, Clostridium perfringens, Enterobacter aerogenes, Hafnia alvei, Morganella morganii, Proteus mirabilis, Proteus vulgaris, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putrefasciens y Vibrio alginolyticus, miembros de los grupos mesofílico y psicrofílico. En este sentido, los tipos mesofílicos tienden a jugar un papel relativamente más significativo en la producción de histamina y deterioro de la carne de pescado que sus contrapartes psicrofílicos, y especies como Morganella morganii, Enterobacter spp, Clostridium spp y Lactobacillus spp son de particular importancia en términos de producción de histamina en el pescado.

Factores ambientales (temperatura, pH y contenido de sal) también juegan un papel en la formación y acumulación de aminas biogénicas en los tejidos de pescado, y estos factores pueden ser manipulados para hacer más lenta la formación de aminas biogénicas.

El tipo de músculo de pescado también influye en las cantidades de aminas biogénicas que se forman y/o acumulan en los tejidos. Los pescados de carne roja tienden a tener niveles más altos de histamina en sus tejidos que sus contrapartes con carne blanca. Esto es debido al contenido relativamente más alto de la molécula precursora, histamina, en los tejidos rojos, así como a mayores cantidades de carbohidratos y lípidos, además de un ambiente ligeramente más ácido que favorece el crecimiento y proliferación de microorganismos descarboxilasa-positivos.

La importancia de la temperatura es un factor manipulador de máxima importancia para limitar la formación de aminas biogénicas en los tejidos de pescado, debido al hecho de que varias de las principales bacterias histidina-descarboxilasa-positivas asociadas con el pescado son mesofílicas. Así, un decremento en la temperatura hace más lento su crecimiento y metabolismo. Por ejemplo, el colocar en hielo disminuye la población inicial de microorganismos mesofílicos, mientras incrementa la fase lag (desfase o adaptación) de crecimiento. No obstante, disminuir la temperatura del producto no es un medio absoluto de control. Esto se debe a que ciertas bacterias psicrofílicas pueden también producir descarboxilasas que derivan en la formación de aminas biogénicas, aún a temperaturas de refrigeración apropiadas. Adicionalmente, las enzimas descarboxilasas liberadas en los tejidos de pescado son todavía funcionales a bajas temperaturas aunque a una tasa reducida. Por tanto, el manejo apropiado postcaptura es crucial para controlar la formación y acumulación de aminas biogénicas en la carne de pescado.

Carnes

Las carnes frescas (res, cerdo y aves) son también productos alimenticios no fermentados conocidos por contener aminas biogénicas. Su naturaleza altamente proteinácea hace de ellos tendientes a proteólisis para formar aminoácidos libres que pueden subsecuentemente ser descarboxilados por enzimas microbianas en aminas biogénicas. Se cree que espermina y espermidina están presentes en todas las carnes frescas a niveles más o menos constantes, a diferencia de otras aminas biogénicas que aparecen en cantidades variables. Otras aminas biogénicas predominantes en las carnes frescas son putrescina y cadaverina, junto con niveles relativamente más bajos de histamina, triptamina y tiramina. Para la carne de res, tiramina o una combinación de las 3 aminas biogénicas más prevalentes, tiramina, putrescina y cadaverina, han sido recomendadas para emplearse como un índice de calidad o descomposición.

La carne fresca de ave puede tener también cantidades significativas de aminas biogénicas y la acumulación de compuestos como espermidina, putrescina, cadaverina, histamina y tiramina tienden a incrementarse durante el almacenamiento. En las aves, putrescina y cadaverina tienden a ser las aminas biogénicas predominantes y pueden alcanzar niveles totales de 50-100 mg/Kg cuando son almacenadas por períodos largos. Las aminas biogénicas también se acumulan más rápidamente en la carne cruda de aves debido a la mayor susceptibilidad de las fibras musculares blancas a la proteólisis versus las fibras de músculo obscuro de las carnes rojas (res o cerdo).

Se cree que varias especies de enterobacterias son primariamente responsables de la formación de putrescina, cadaverina e histamina en la carne de aves. Otros microorganismos que han sido identificados como productores importantes de aminas biogénicas incluyen Brochothtrix thermosphacta, Carnobacterium divergens, Carnobacterium piscicola, Citrobacter freundii, Enterobacter agglomerans, Escherichia coli, Escherichia vulnaris, Hafnia alvei, Lactobacillus curvatus, Morganella morganii, Proteus alcalifaciens y Serratia liquifasciens.

La formación y/o acumulación de aminas biogénicas en las carnes no fermentadas es influido por esencialmente los mismos factores que para las carnes fermentadas. Por ejemplo, el tipo de carne es importante, pues determina la disponibilidad de sustrato o moléculas precursoras. Se producen cantidades relativamente mayores de cadaverina tanto en la carne roja como en la blanca debido a los altos niveles de lisina libre en ambos tipos de músculo; sin embargo, las carnes rojas tienden a tener mayor contenido de tiramina debido a su mayor contenido de tirosina.

En las carnes frescas, la temperatura, el contenido de sal y el pH juegan un papel importante en la producción de aminas biogénicas. Sin embargo, esto varía de una especie a otra. Por ejemplo, el pH más bajo aumenta la producción de histamina, tiramina y triptamina en las carnes de ave debido al ácido láctico que a un pH más alto, mientras que miembros de Enterobacteriaceae producen menos cadaverina a pH más bajos. Las altas concentraciones de sal también tienen un efecto inhibidor en la formación de aminas biogénicas, debido a la inhibición de crecimiento microbiano por una Aw reducida; las temperaturas más altas promueven la mayor formación de aminas biogénicas en res, cerdo y aves que a temperaturas de congelación. Así, un alto contenido de sal o una temperatura de almacenamiento más baja (o combinaciones de ambas) se recomiendan para contener la formación de aminas biogénicas y extender la vida de anaquel de los productos cárnicos.

Importancia para la industria alimentaria

Las aminas biogénicas son de interés particular para la industria alimentaria debido a su toxicidad y a su uso como indicadores de la calidad del alimento o su descomposición. Por ejemplo, el envenenamiento por histamina ocurre luego de la ingestión de alimentos con alto contenido de histamina. Los peces escombroides que no son manejados apropiadamente pueden acumular altas cantidades de histamina y dichos productos pueden significar un riesgo a la salud cuando son consumidos. Otros alimentos fermentados, como queso, vino, salchichas secas, sauerkraut, miso y salsa de soya también han sido asociados con envenenamiento por aminas biogénicas. La toxicidad por histamina y tiramina han sido ampliamente investigadas y las aminas biogénicas como β-feniletilamina y tiramina han sido asociadas a crisis de hipertensión y migrañas. Otras aminas biogénicas como las HCA también han sido implicadas en la formación de nitrosaminas mutagénicas o carcinogénicas y los potenciales riesgos a la salud de estos compuestos son área de investigación activa para comprender mejor el grado de riesgos a la salud que implican estos compuestos en los productos alimenticios.

Efectos a la salud

Las aminas biogénicas participan en varias funciones conectadas con el crecimiento y metabolismo celular en los humanos. Por ejemplo, espermina y espermidina están involucradas en la eliminación de radicales libres, modulación de los canales en las membranas celulares y en la síntesis de ácido desoxirribonucleico (DNA, por sus siglas en inglés). Sin embargo, los compuestos deben estar presentes en cantidades minúsculas para realizar las funciones útiles, debido a que pueden ser tóxicos en cantidades mayores. Otras aminas biogénicas, como histamina y tiramina ocurren naturalmente en pequeñas cantidades y participan en las respuestas alérgicas e inflamatorias. El metabolismo de histamina implica la absorción mediante transporte activo o pasivo a través del lumen del GIT. Durante este paso, la mayoría de la histamina es degradada por las enzimas diaminooxidasa (también conocida como diamina oxidasa o DAO) e histamina-N-metiltransferasa (HNMT) en intermediarios útiles como ácido imidazol-acético y N-metilhistamina. Estas moléculas, junto con la histamina residual son transportadas en la sangre hacia el hígado en donde son degradadas aún más. En el cuerpo, la histamina se une a receptores para iniciar varias respuestas, incluyendo la contracción del músculo liso, vasodilatación, alteración de la presión arterial y aumento de la permeabilidad vascular. Sin embargo, los niveles elevados de histamina son potencialmente tóxicos y esta intoxicación se manifiesta dentro de las 2 horas posteriores a la ingestión, durando hasta 16 horas. Los síntomas incluyen reacciones tipo alérgico y problemas gastrointestinales en forma de náusea, calambres, vómito y diarrea. La intoxicación por histamina puede también manifestarse como desórdenes neurológicos y cutáneos en forma de mareo, enrojecimiento de la piel, cefalea, erupción y comezón en los ojos. Estos síntomas se atribuyen a la liberación de óxido nítrico por las células endoteliales vasculares para lograr la vasodilatación. En casos raros, el envenenamiento por histamina podría causar hipotensión severa, arritmias auriculares y pérdida de la conciencia.

Varios factores pueden influir en la toxicidad por histamina. Estos incluyen el uso de medicamentos o drogas que inhiben las MAO y las DAO (evitando así la desintoxicación de histamina por desaminación), las enfermedades gastrointestinales, el consumo de alcohol y las endotoxinas bacterianas. Otras aminas biogénicas como putrescina y cadaverina pueden también competir por las mismas enzimas catabólicas con la histamina, inhibiendo así la afectividad de la desintoxicación de histamina y haciendo que los compuestos tóxicos se acumulen aún más en el plasma.

Aunque la intoxicación por histamina es el tipo más comúnmente asociado con las aminas biogénicas, tiramina también posee alta toxicidad. La ingestión de grandes cantidades de quesos, alcohol chocolate y otros productos lácteos conteniendo tiramina, pueden provocar intoxicación, que se manifiesta como cefalea y presión arterial elevada. La tiramina es rápidamente catabolizada en el intestino delgado por MAO y monitorear la ingestión de tiramina es crucial para indivudos que emplean medicamentos o drogas que inhiben las MAO pues su ingestión podría provocar una crisis de hipertensión. El envenenamiento por tiramina también puede causar náusea, vómito y aún la muerte por hemorragia intracraneal. Existen también preocupaciones asociadas a la formación de nitrosaminas carcinogénicas con cadaverina y putrescina, al reaccionar con nitritos (utilizados para curar carnes) o sirviendo como moléculas precursoras.

Ciertas drogas como efedrina u compuestos asociados (anfetaminas, fentermina, mazindol y fenfluramina) pueden bloquear la captura de aminas biogénicas norepinefrina y serotonina. Son capaces de suprimir el apetito y la ingestión de alimento, y existe interés en el desarrollo de drogas termogénicas que podrían actuar en las aminas biogénicas apropiadas para controlar la obesidad de manera segura, sin incrementar el ritmo cardíaco y la presión arterial.

Indicadores de calidad

Las aminas biogénicas son de interés y uso para los científicos y tecnólogos en alimentos debido a sus usos como indicadores de la calidad alimentaria. Las soluciones acuosas de putrescina y cadaverina impartes olores discernibles y rechazables a niveles de 22 ppm y 190 ppm, respectivamente. La contribución relativa del sabor de las aminas biogénicas a la calidad general del alimento no está bien establecida; el principal enfoque ha sido en su posible uso como indicadores químicos de la calidad del alimento. La relación entre las cantidades de aminas biogénicas particulares en un producto alimenticio y el grado de descomposición del mismo ha sido empleado para estimar un parámetro conocido como índice de calidad química (CQI, por sus siglas en inglés) o índice de aminas biogénicas (BAI, por sus siglas en inglés) para el pescado y este toma en cuenta las concentraciones de putrescina, cadaverina, histamina, espermina y espermidina en la muestra de pescado. En base a esto, el CQI es calculado como el producto de la suma de histamina, putrescina y cadaverina, dividida entre la suma de 1 más espermina y espermidina. Un valor de CQI por debajo de 1 denota un producto de buena calidad, un valor entre 1 y 10 es considerado mediocre, mientras que un valor mayor a 10 denota descomposición.

El concepto de CQI o BAI se ha extendido hacia un BAI de la cerveza, tomando en consideración las concentraciones de otras aminas biogénicas, tiramina, β-feniletilamina y agmatina, que aparecen en productos como la cerveza. El BAI de la cerveza se calcula como el producto de la suma de cadaverina, histamina, tiramina, putrescina, β-feniletilamina y tiramina, dividida entre 1 más agmatina. Un valor de BAI por debajo de 1 indica un producto de buena calidad, un valor entre 1 y 10 se considera mediocre y un valor mayor a 10 denota descomposición.

Para las carnes, el contenido total de putrescina, cadaverina, histamina y tiramina puede ser utilizado para determinar la frescura, con niveles ≤ 5.0 μg/g indicando productos cárnicos de alta calidad.

Métodos de análisis

Existen varios métodos analíticos disponibles para la detección, aislamiento y cuantificación de los niveles de aminas biogénicas en los productos alimenticios. Estos incluyen métodos cromatográficos, fluorométricos y ensayo inmunoabsorbente ligado a enzima (ELISA, por sus siglas en inglés).

Extracción y cromatografía

Se han empleado varios métodos cromatográficos para analizar las aminas biogénicas. Estos métodos implican una etapa inicial de extracción para recuperar las aminas del producto alimenticio, empleando solventes orgánicos, junto con ácido perclórico y ácido tricloroacético. El extracto obtenido puede entonces ser sujeto a métodos de separación cromatográfica tales como cromatografía en columna por intercambio de iones, cromatografía en papel, cromatografía de capa fina (TLC, por sus siglas en inglés), cromatografía gas-liquido y cromatografía líquida a alto desempeño (también conocida como cromatografía líquida de alta presión o HPLC, por sus siglas en inglés).

Se considera a TLC como el método cromatográfico más simple para la separación y cuantificación de aminas biogénicas. Es efectiva, precisa, medianamente rápida, relativamente poco costosa y puede ser aplicada en tamaños grandes de muestra. Los métodos HPLC son comúnmente utilizados para el análisis de aminas biogénicas debido a que son altamente sensibles y reproducibles, aunque requieren tecnología más sofisticada y costosa, además de requerir mayor tiempo y ser más tediosos de realizar en comparación con TLC.

Métodos fluorométricos

Las aminas biogénicas también pueden ser determinadas por métodos fluorométricos. Estos métodos también involucran extracción, purificación y separación de los compuestos, como en los procedimientos cromatográficos. Sin embargo, a fin de cuantificar aminas biogénicas particulares, el eluyente es mezclado con una molécula para formar un producto fluorescente, y el grado al cual este fluoresce a longitudes de onda particulares es determinado y utilizado como una medida de la cantidad de aminas biogénicas en un producto alimenticio, comparándolo con estándares conocidos.

Biosensores

Esta tecnología está basada en el reconocimiento de aminas biogénicas por ligandos específicos tales como enzimas, anticuerpos, receptores o microorganismos. La unión de las aminas a estos ligandos es “sentida” por sensores electroquímicos, de masa, ópticos o térmicos, y el grado de respuesta es medido y correlacionado con la cantidad de substrato (aminas) presente en la materia prima o muestra.

Los biosensores utilizados comúnmente para aminas biogénicas incluyen putrescina-oxidasa y DAO. Estas enzimas utilizan oxígeno para reaccionar con las aminas y producir peróxido de hidrógeno. El cambio en la concentración (de O2 a H2O2) es medido típicamente como cambios en la señal eléctrica por electrodos.

Ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas

Las aminas biogénicas en los alimentos pueden adicionalmente ser medidas por ELISA. Este método está basado en la detección de derivados N-amino de histamina, empleando anticuerpos. Los derivados N-amino son sintetizados a partir de histamina antes del análisis usando compuestos como p-benzoquinona o ésteres de ácido propiónico. Actualmente existen métodos de prueba ELISA que están disponibles para el análisis de niveles de histamina en vino,queso y pescado. El método ELISA utilizado para analizar el vino, algunas veces registra resultados ligeramente más altos que el método de HPLC; sin embargo, el método ELISA tiene la ventaja de ser más rápido y menos tedioso de realizar.

Efectos del procesamiento y almacenamiento de los alimentos

El procesamiento alimentario es un mecanismo esencial para controlar los niveles de aminas biogénicas en los alimentos. Debido a su alta estabilidad térmica, una vez que las aminas son formadas sus concentraciones no disminuirán significativamente durante los procesos térmicos. Las técnicas de procesamiento tales como evisceración, manejo postcosecha o postcaptura, congelado o refrigerado, salteado y ahumado pueden afectar el contenido de aminas biogénicas y la calidad del producto final.

Evisceración

La evisceración puede ayudar a controlar la calidad del pescado. Por ejemplo, el Micropogonias undulatus y el Oncorhynchus mykiss eviscerados directamente después de la captura tienen una mayor vida de anaquel que sus contrapartes no evisceradas en hielo, y las concentraciones de cadaverina e histamina son significativamente menores en las muestras evisceradas que en las muestras no evisceradas. Esta observación se acredita a una disminución en la carga de microorganismos asociados con los peces eviscerados.

Control de temperatura

Los niveles de aminas biogénicas en los productos alimenticios son influenciados en gran medida por la temperatura de almacenamiento. Técnicas de manejo postcaptura o postcosecha como la colocación inmediata en hielo son importantes para controla el contenido de aminas biogénicas en el pescado debido a que a temperaturas menores las actividades enzimáticas y microbianas son reducidas considerablemente, de manera que las tasas de formación de aminas biogénicas y su acumulación en los productos se reducen en consecuencia.

Salado

El salado puede inhibir de manera efectiva la formación de aminas biogénicas, particularmente a niveles elevados. En general, un contenido más alto de sal resulta en una formación reducida de aminas biogénicas. Esto se debe a que el alto contenido de sal disminuye la actividad acuosa del medio y esto puede inhibir tanto las actividades microbianas como las enzimáticas que son requeridas para la formación de aminas biogénicas.

Ahumado

El ahumado es un método tradicional utilizado para conservar pescado. Este alimento es ahumado, luego congelado y transportado. El contenido de histamina se incrementa durante el proceso de ahumado y continúa acumulándose durante el congelamiento. Aún cuando el ahumado puede inducir la producción de histamina y la formación de nitrosaminas, la alta temperatura aplicada en el ahumado puede también disminuir el crecimiento y proliferación de microorganismos dañinos y/o productores de descomposición del alimento.

Regulaciones

Dado que el nivel alto de aminas biogénicas, por ejemplo, histamina y tiramina, está asociado con el envenenamiento alimentario, su consumo debe ser limitado. Aún cuando no todas las aminas son igualmente tóxicas, y los niveles toxicológicos son difíciles de valorar debido a efectos sinérgicos entre las aminas, se han propuesto límites permisibles.

Así, los productos fermentados que son preparados utilizando buenas prácticas de manufactura (GMP, por sus siglas en inglés) pueden contener histamina, tiramina y β-feniletilamina en concentraciones de 50-100 mg/Kg, 100-800 mg/Kg y 30 mg/Kg, respectivamente, y aún ser considerados seguros y aceptables para el consumo humano. Los niveles de histamina, cadaverina, putrescina, tiramina y β-feniletilamina en sauerkraut no deben exceder los 10 mg/Kg, 25 mg/Kg, 50 mg/Kg, 20 mg/Kg y 5 mg/Kg, respectivamente y la cantidad total de aminas biogénicas en pescado, queso y sauerkraut debe ser menor a 300 mg/Kg. Adicionalmente, una ingestión de aminas biogénicas mayor a 40 mg en una comida se considera como potencialmente tóxica.

Como las aminas biogénicas no son extremadamente tóxicas o se han asociado con muchos incidentes fatales, existen pocas regulaciones generales que controlan su concentración. Histamina, sin embargo, es una preocupación común y varios países han establecido sus propios estándares para estos compuestos en los alimentos. Por ejemplo, un nivel de 10 mg de histamina por cada litro de vino es considerado como aceptable en Suiza. En Estados Unidos, 20 mg de histamina por 100 g de pescado enlatado se considera no seguro para el consumo humano y 50 mg de histamina por 100 g de pescado enlatado se considera como un riesgo para la salud por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA, por sus siglas en inglés); la Comunidad Económica Europea (ECC, por sus siglas en inglés) ha fijado el nivel aceptable de contenido de histamina en pescado como 10-20 mg/100 g; la Agencia Canadiense de Inspección Alimentaria (CFIA, por sus siglas en inglés) ha fijado el nivel de acción de la histamina como 20 mg/100 g en productos fermentados y 10 mg/100 g en productos de peces escombroides.

En conclusión, las aminas biogénicas son importantes componentes alimentarios, encontrados en la producción de muchos alimentos fermentados y no fermentados. Están presentes como subproductos de la actividad microbiana en los alimentos. Los microorganismos están presentes de manera natural, adicionados con propósito de fermentación o son introducidos a través de contaminaciones. Es deseable minimizar la formación de aminas biogénicas debido a sus efectos adversos en la salud humana y a su contribución al deterioro del alimento y pérdidas de los mismos. En particular, los niveles de tiramina e histamina deben estar por debajo de ciertos niveles umbral a fin de prevenir respuestas tóxicas.

El estudio de las aminas biogénicas es un campo de investigación activo, con varios enfoques. Constantemente se están desarrollando y/o mejorando métodos analíticos a fin de cuantificar su presencia de manera más rápida y precisa. Se requieren estudios adicionales para generar el conocimiento básico sobre los efectos de la ingestión, los límites tóxicos y las interacciones con otras moléculas biológicas, para facilitar la racionalización y formulación de recomendaciones y regulaciones más útiles en relación a sus niveles seguros en los productos alimenticios.

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